霍奇金-赫克斯利神经元

1952 年诺奖级的神经元数学模型。下面这个不是动画，是在你手机里实时解 4 个微分方程算出来的。先玩，再往下看讲解。

膜电位

-65

已放电

状态

静息

膜电位 V 钠·快闸 m 钠·保险闸 h 钾·慢闸 n

戳一下的力度15

持续按住不放0

把力度拉到 5 先戳一下，再拉到 15 戳一下，对比一下。

先按这四步玩

这四件事就是神经元的全部脾气：阈值、全或无、不应期、持续输入变节律。

这个模型讲的事，用马桶比喻是精确的，不是打比方凑数：

力度不够完全没反应，够了就一定冲到底——这个突然的性格转变是整个模型最值钱的地方。它不是谁写了一条「如果电压 > -55 就触发爆发」的规则，而是三个闸门互相拉扯自己长出来的。

看仿真图最下面那一栏，爆发的时候三条线的先后顺序特别清楚：

橙线 m（钠的快闸）：最先冲到顶。它的性格是「电压越高我开得越大」→ 钠涌进来 → 电压更高 → 它开得更大。这就是失控的正反馈，一旦启动就停不下来，这才是「全或无」的真正来源。
黄线 h（钠的保险闸）：慢半拍往下掉。它的性格是「电压高了我就把门堵上」，专门给上面那个失控踩刹车。
绿线 n（钾的慢闸）：最后才慢慢开。它把电荷往外放，把电压拉回去，而且关得很慢，所以电压会过冲到 -65 以下（图里那个坑）。

黄线 h 掉下去之后，要花好几毫秒才爬回来。在它爬回来之前，你怎么戳，钠通道都是被堵住的——所以物理上就不可能爆发第二次。不是设计者禁止，是零件还没复位。

1952 年，Alan Hodgkin 和 Andrew Huxley 拿枪乌贼的巨神经（直径约 0.5 毫米，粗到能把电极插进去）测出数据，反推出这套方程。然后他们用手摇机械计算机解出来——算一次动作电位花了三周——画出的曲线跟实测波形几乎完全重合。

那个年代根本没人见过离子通道长什么样，分子结构要再等 40 年才被证实。他们纯靠电学测量，就把「膜上有两种受电压控制、时间常数不同的闸门，钠的那个还额外带一个失活门」这件事给推了出来。1963 年拿下诺贝尔生理学／医学奖。

你刚才在上面点的每一下，跑的就是同一组方程，只是你的手机一秒能算完他们三周的活。

方程原文（想看就展开，不看不影响理解）

主方程——把细胞膜当成一个电容加三个可变电阻：

C·dV/dt = I − [ gNa·m³h·(V−ENa) + gK·n⁴·(V−EK) + gL·(V−EL) ]

三个闸门各自一条方程，α 和 β 都是电压的函数——这就是关键的非线性反馈：电压控制闸门开合，闸门开合又反过来改变电压。

dm/dt = αm(V)·(1−m) − βm(V)·m dh/dt = αh(V)·(1−h) − βh(V)·h dn/dt = αn(V)·(1−n) − βn(V)·n

本页用的参数就是原论文那一套：C=1 µF/cm²、gNa=120、gK=36、gL=0.3 mS/cm²、ENa=+50、EK=−77、EL=−54.4 mV，欧拉法步长 0.01 毫秒。

白话讲解 + 手机版仿真 · 单文件离线可用
模型：Hodgkin & Huxley (1952)，Nobel Prize 1963